狮子狩猎的大个体倾向

  狮子通常被认为是捕食中型至大型有蹄类动物。然而,对于哪些物种实际上是被偏爱的,哪些是被回避的,缺乏了解,对于为什么会出现这种偏爱或回避也缺乏了解。对狮子分布的48个不同空间位置或时间段的32项研究分析表明,它优先捕食190-550公斤体重范围内的物种。狮子最优选的猎物体重是350公斤。其次明显偏爱的捕食物种的平均体重为290公斤,所有优先捕食物种的平均质量为201公斤。大羚羊、水牛、牛羚、长颈鹿和斑马是明显的首选。通常避免体重超出首选范围的物种。在优选体重范围内的物种(如马羚、黑貂羚和大羚羊)通常具有在形态上(如黑貂羚)、生态上(如低密度出现的马羚和黑貂羚)或行为上(如大羚羊警惕性很强)而减少捕食的特征。疣猪的体重低于首选范围,但根据它们的易可获得性而被采取,这可能是由于它们与狮子生活在共同的地方,它们相对缓慢的逃避速度和较低的警惕水平。相对于猎物体重的猎物偏好图呈钟形曲线,我们认为这是由较大体型猎物的狮子集体狩猎造成的。我们的方法可以应用于所有大型捕食者,并可能有助于评估同域捕食者群体的竞争,合作狩猎和预测捕食者的饮食。这将使我们超越描述性的饮食研究,提高我们对捕食-被捕食相互作用机制的预测性理解。

  捕食者的策略是通过自然选择形成的,以最大限度地吸收营养物质,同时受到广泛的生态限制,如猎物密度和栖息地,这些限制在其地理分布上各不相同(Sunquist&Sunquist,1997)。只要捕食者能够通过更有效的捕猎增加其生存机会或繁殖成功,自然就会选择有利于高效、最佳捕食性的捕食者(J.R.Krebs,1978)。对于狮子Panthera leo L.来说,这意味着捕食广泛的中大型哺乳动物(Hanby&Bygott,1991)。然而,对文献的回顾显示,它们通常采取小如疣猪和大如水牛的物种。狮子也会捕食一些不寻常的猎物,如海豹(Bridgeford,1985)、犀牛(W.M.Elliot,1987;Brain,Forge&Erb,1999;Matipano,2004)和大象(Ruggiero,1991a)。这样的总结除了它丰富的口味外,很少揭示狮子的生态。这些优势捕食物种可能是唯一存在的,也可能是最丰富的。或者,这些数据可能反映了狮子天生的偏好。如果两个物种数量相同,为什么一个物种更受欢迎?为了确定捕食者选择猎物的方式和原因,必须了解猎物的可用性。如果一个捕食者根据其有效性比预期更频繁地杀死一个物种,那么我们可以认为它是一个首选的被捕食物种,而如果捕食者根据有效性按比例比预期少捕食,那么它是一个被避免的被捕食物种。这种偏好的定义有潜在的误导性,因为杀戮不仅意味着猎物的可获得性,还意味着它的脆弱性(Schaller,1972)。捕食者捕获猎物涉及与搜索、跟踪、攻击和制服有关的行为,而被捕食物种对特定捕食者的易感性与这些事件的匹配有关。捕食者是否会引发这一系列行为取决于捕猎过程中所需的能量消耗与其摄食过程中获得的能量消耗之间的差异。这种能量差异还必须与捕获它的潜在风险相权衡。

  影响猎物易受某种掠食者攻击的因素包括其数量、大小、时空分布、防御和反掠食策略(Sunquist&Sunquist,1997)。影响狮子狩猎成功的环境因素包括草丛/灌木覆盖、一天中的时间、月亮的存在和地形。影响狩猎成功的捕食者的特征包括狩猎群的大小和组成,以及使用的狩猎方法。气候条件也有影响。不幸的是,这些因素中的大多数难以测量,因此Radloff和du Toit(2004年)认为,这些因素之间的相互作用的复杂性,加上机会主义的掠夺行为,将使人们尝试用体重以外的其他方式来解释掠食者与猎物之间的关系变得复杂。在每个地点,有一定数量的能量可作为食肉动物的食物,较高的食草动物密度意味着捕食者有更多的食物。较高的遭遇率反映了相似的栖息地使用、活动模式和时空分布。狮子具有从半沙漠到茂密林地的多样性栖息地耐受性。它们大多在夜间或较冷的白天狩猎,尽管它们非常机会主义。狮子也能够长途跋涉寻找猎物,并经常成群结队地狩猎。这表明狮子与猎物的遭遇率相对较高。因此,我们可以预期狮子将遇到在其栖息地出现的所有潜在猎物物种,对Scheel(1993,表1)数据的重新分析表明,兽群可用性与遭遇率之间存在显著的线)。

  尽管大型猫科动物可以依靠数量丰富的小型猎物生存,但它们在形态上专门捕食和自己一样大小或更大的猎物,而且很容易这样做。大型脊椎动物的掠食者倾向于以能量最大化者的身份以最佳方式捕食体型较大的猎物,因此预计它们会在安全的情况下捕食的最大猎物。猎物的消化率和营养质量不太重要,因为大型捕食者拥有恒定有效的消化系统,所以食肉动物的利润与猎物的大小有关。塞伦盖蒂的研究证实,狮子在迁徙期间更喜欢角马和斑马,而在猎物匮乏期间偏爱野牛和疣猪,它们是风险敏感的觅食者,能最大限度地获取食物,因此它们的模式猎物大小为150公斤。不同地点之间物种食物习性的差异反映了猎物的可获得性和脆弱性。相反,体型较大的猎物,也被认为通过体型较大来避免捕食,这将减少优先猎物的规模。较小的猎物较少依赖于它们在冲刺阶段躲避捕食者的能力,而是在搜索、跟踪和攻击阶段前来躲避捕食者。

  更大的群体通过提高群体警惕性或混乱效应来增强对捕食者的防御,从而传递免受捕食的安全性,这表明捕食者更喜欢独居个体,而不是大型畜群,如克鲁格国家公园。相反,捕食者更容易通过视觉或嗅觉定位大型种群,并接近它们,这表明大的食草物种群将优先被捕食。小群赤羚发现夜间猎食狮子的次数明显多于大群狷羚,尽管狷羚是最警惕的猎物(Schaller,1972)

  栖息地特征也是捕食选择的重要驱动力。所有的猫科动物在捕猎时都广泛地利用物理环境特征尽可能接近猎物。成功的白天狩猎需要0.4米高的草,狩猎成功率随着草高达0.8米而增加。然而,很难对不同地点的栖息地限制进行分类和比较。由气候引起的栖息地变化驱动的局部特征会影响猎物对捕食者的易感性。众所周知,干旱会增加水牛对狮子捕食的易感性,而潮湿期则会降低水牛以及水羚、捻角羚的易感性(Smuts,1978)。水量的增加可能导致栖息地条件发生变化,导致了对羚羊的捕食增加。同样,降雨变化影响塞伦盖蒂斑马和角马的捕食率,在克鲁格高降雨年份,由于狮子和斑鬣狗的捕食增加,这两个物种数量在克鲁格的高降雨量年份都有所下降(Smuts,1978;Mills&Shenk,1992)。

  一个物种的反捕食者策略可能涉及到保护色(例如捻角羚)、躲避速度(例如狷羚)、围攻捕食者(例如跳羚,汤姆森瞪羚)或主动防御(例如疣猪,斑马,短角羚和水牛)。分析一个物种用于避免捕食的保护色,需要了解捕食者的视力与猎物的毛皮颜色和图案的关系。同样地,在开阔的草地上提供保护色的颜色和图案也不太可能在更密集的植被中提供,因此也需要考虑到栖息地的特征。关于猎物躲避速度的少量研究表明,狮子具有最初的加速优势,但在最初的几秒钟内就失去了这种优势,之后汤姆森的瞪羚迅速超过了它们,其次是斑马,角马的速度只比狮子快一点点。水牛的速度也略高于狮子,而与有蹄类动物相比,疣猪的速度相对较慢。迁徙或游牧的猎物种类基本上不受自上而下的掠食性影响,但是低密度的常驻食草动物可以通过捕食来调节。然而,不同地点内的运动模式不同,例如卡拉哈里的定居和游牧牛羚种群,阻止了对此进行更广泛的研究。从掠食者的角度来看,反捕食者策略的结果因不成功而异,捕猎者受到身体伤害甚至死亡不等。大象和犀牛积极地保护自己和它们的幼崽。水牛以攻击掠食者而闻名,狮子也会因此丧命。也有人观察到长颈鹿,黑貂羚和大羚羊杀死狮子的行为,文献研究可能会揭示更多此类事件。任何使捕食者丧失能力的伤害都会严重影响其生存机会。因此,这些物种和河马根据它们的大小、力量和攻击性,构成了对捕食者最大的威胁。

  1978年,Smuts说“需要对每种特定情况下的捕食行为进行分析,其影响不仅在空间上,而且在某一区域内也可能在时间上有所不同”。此后,大量的研究已经完成了这项工作,积累了足够的数据来调查某一物种对狮子猎物的偏好问题,而不是从种群角度。因此,在这项研究中,目的是利用从狮子分布的各个研究中收集的捕杀和猎物可用性数据来确定狮子喜欢和避免的猎物种类(如果有的话)。此外,还讨论了为什么选择或避免特定物种。我们的结果将使我们能够预测狮子在其他自然或重新引入种群的地点的饮食,从而有助于捕食者饮食生态的扩展,使之超出对预测的描述。这些相同的技术可以用于所有的捕食者,预测他们在未研究的地点的饮食,并调查其他特征,如捕食者共存。由于我们使用的数据的性质受到限制,我们的分析必然是广义的和描述性的。因此,不可能使用不同的生态条件或猎物的迁徙/定居行为,因为在所使用的研究中很少说明这一信息,个别物种中存在迁徙或定居种群(例如牛羚),或者没有足够大的样本量。许多研究探索了某些物种易受捕食的因素,我们的研究试图解释狮子对猎物的偏好和回避,并将其与这些物种的一般特征联系起来。

  文献中记录的42种猎物的22684次捕杀的雅各布斯指数得分如图1和表3所示。在40项研究地点中,斑马被记录为狮子最常见猎物(PS根据种地区狮子猎杀的地点排序),其中也经常被捕食的有:疣猪(39)、角马(38)、黑斑羚(34)、水牛(30)和水羚(30)(表3)。跳羚在记录的四个地点占可用猎物的50.1%,赤羚;占43.1%(表3)。黑斑羚(39.5%的猎物分布在34个地点)、汤姆森瞪羚(19.2%分布在9个地点)、角马(17.1%分布在38个地点)、大羚羊(14.8%分布在4个地点)、水牛(13.3%分布在30个地点)和斑马(11.2%分布在40个地点)是其他最丰富的猎物种类(表3)。跳羚是最常被杀死的猎物(29.4%分布在4个地点),非常接近其次是赤羚;(4个位点27.9%)。这两个物种的比例都低于现有物种(表3)。角马(38个地点占26.0%)、大羚羊(4个地点占23.3%)和水牛(30个地点占20.7%)的获取比例高于现有的比例(表3)。由狮子的饮食和体重构成的每种动物的百分比图显示,狮子主要吃40至251公斤的猎物,峰值为115公斤(图2)。8种最常被杀死的狮子的平均体重为160±73公斤。大羚羊(t=11.05,d.f.=3,P=0.008)、水牛(t=3.25,d.f.=28,P=0.003)、角马(t=3.61,d.f.=37,P0.001)、长颈鹿(t=2.31,d.f.=23,P=0.030)和斑马(t=2.45,d.f.=39,P=0.019)明显优先(图1)。大羚羊Eland、捻角羚kudu、疣猪warthog、水羚waterbuck、马羚roan、狷羚(狷羚亚科)topi, tsessebe, hartebeest 和貂羚sable 都按照它们的丰度被捕食(图1)。需要从印度剩余的吉尔森林狮子种群中获得更大的样本量,以确定是否首选或避免水鹿sambar、白斑鹿chital或蓝牛羚nilgai。相反,岩羚klipspringer(t=-65.54,d.f.=3,P0.001)、黑耳石羚(t=-37.22,d.f.=3,P0.001)、大象(Z=2.47;n=8;P=0.013),小岩羚(t=-2.93,d.f.=10,狮子显著地避开了P=0.012)普通麂羚(t = −12.00,df = 7,P 0.001),黑斑羚(t = –13.77,df = 33,P 0.001),苇羚(t = –3.89,df = 16,P = 0.001),格氏瞪羚(t = –2.57,df = 7,P = 0.037),鸵鸟(t = –3.23,df = 10,P = 0.009),薮羚(t = –2.93,df = 10,P = 0.012)和汤姆森瞪羚(t = – 3.70,df = 9,P = 0.006)全部被狮子避免。也避免犀牛(黑白)、狒狒和长尾黑颚猴(图1);但根据体征测试,这些差异不显著(P0.05)。很可能更大的样本量会导致赤羚kob、安氏薮羚nyala、河马、跳羚springbok和侏羚oribi也被显著避免(图1)

  体重和捕食伤害威胁类别(r=0.65;P0.05),这无疑是因为较大的捕食物种比较小的物种能够对狮子造成更大的伤害。不可预见的是,捕食伤害威胁与指数之间没有关系(r2=0.057;P=0.211)。同样,牧群规模等级与栖息地密度等级呈负相关(r=-0.50;P0.05),表明生活在大型牧群中的物种更喜欢开放的栖息地。然而,指数值与生境密度类别之间没有关系(r2=0.071;P=0.163)。表明狮食动物的首选体重范围在190kg-550kg之间(图3)。雅各布斯指数与体重呈显著线)。这种关系对于体重在30公斤到600公斤之间的被捕食物种仍然存在(即排除了许多明显避免的物种)(r2=0.583;n=19;P0.001)。虽然多重回归法认为群体规模对预测物种的雅各布斯指数没有帮助,但这两个变量之间仍然存在显著的线)。

  狮子猎物的最优选重量大约为350千克(图3)。显著优先捕食物种的平均体重为290±84千克,所有优先捕食物种的平均体重为201±44千克。猎物可用性与狮子捕食偏好之间没有关系(表4)。

  狮子更喜欢体重在190到550公斤之间的大型猎物(图3),而不论它们的可获得性如何(表4),但它们主要捕食比这小得多的猎物(图2),这反映了它们的机会性捕猎行为。在塞伦盖蒂,它们更喜欢170到250公斤的猎物,这是体重较低的猎物,但可与整个范围内的狮子媲美。虽然猫科动物猎物模式的大小通常小于它们的体重,但由于它们比Carbone(1999年)的21.5千克阈值大,预计它们会捕食超过其体重45%的猎物,但狮子的首选体重范围大于其体重的100%。体重范围包括大型羚羊、水牛和大型(或大型)草食动物(如河马、大象、白犀牛和黑犀牛)的幼崽。在这一范围内,它们更喜欢体重350公斤(图4)的物种,这远远大于记录的最大狮子体重(260公斤)。这比之前假设的100-200公斤重得多(Bertram,1979),考虑到大多数物种的雄性都是优先选择的,这里计算的首选体重范围可能被低估了,在我们的分析中,我们保守地使用了Schaller(1972)的雌性体重的四分之三。我们假设,当根据最优觅食理论绘制与猎物体重的关系图时,狮子对猎物的偏好将遵循正态分布(Pulliam,1974)。我们预计有些物种太小,狮子无法从狩猎中获得足够的能量,无法持续生存,而另一些物种太大,无法轻易安全捕获。广义捕获成功曲线反映了这一分布,其峰值效率介于低效的小猎物和过大猎物之间(D.S.Wilson,1975)。这也得到了来自塞伦盖蒂的长期数据的支持,那里的食肉动物在它们喜欢的大小范围之外捕捉猎物效率低下。本质上,我们的数据支持最优觅食理论的两种预测);即狮子喜欢更有利可图的猎物(图4),而基本上忽略了不在最优集合(图3)内的无利可图的猎物,无论它们有多常见。它们确实捕食了这样的猎物,这反映了它们的机会主义狩猎行为(Schaller,1972)。

  图1.狮子的饮食偏好基于不同猎物密度下48个狮子种群的雅各布斯指数(平均值±1se)。黑条,根据其可用性显著高于预期的物种(首选);灰条,根据其相对丰度采取的物种;未填充的条,根据它们的可用性(避免的),物种的捕获频率明显低于预期。只有记录在狮子饮食中出现不止一次的物种才包括在内。

  虽然捕食者的体重受可用猎物大小的频率分布控制,而多样化的猎物生态要求捕食者进化出避免竞争或最小化机制。这些可能是形态上的,通过将猎物按体重分开;生态上的,通过栖息地隔离;或者行为上的,通过避难所的使用。雅各布斯指数与被捕食体重(不包括大型食草动物)之间的线)表明,狮子越来越喜欢较大的被捕食物种,而不考虑被捕食动物的其他生态或行为特征。例如,考虑到水牛、长颈鹿和牛羚都是依赖水的,因此优先选择依赖水的猎物,而短角羚是非依赖水,因此似乎对依赖水的猎物没有偏好(表5)。避免的物种也可以是依赖水的(黑斑羚和赤羚)或独立的(跳羚)(表5)。名义上非依赖水的大型物种(马羚, 黑貂羚和大羚羊)均根据其可获得性进行采集(表5)。这不能单独分析,因为大多数物种不知道水依赖性的确切性质,而且物种内部存在变异(例如,卡拉哈里有依赖水和非依赖水的角马种群)。

  狮子对特定猎物的偏好也很有趣。蓝角马,雄性体重250公斤(Stuart&Stuart,2000),在狮子的首选体重范围内,成群出现,出现在狮子使用的栖息地,不太可能对狮子造成伤害。它们的最大速度与狮子非常相似,比其它潜在的捕食物种要慢得多,而且它们探测捕食者的能力远低于斑马和瞪羚。因此,它们是最受欢迎的猎物之一。尽管角马的体重低于首选体重范围,但狮子偏好程度受到牛羚表现出的同步繁殖的影响,当然角马同步繁殖也能减少对幼崽的捕食,同时也受到了不同种群迁徙性质的限制。Mills&Shenk(1992)得出结论,克鲁格角马的久坐行为意味着狮子捕食对其种群的影响比半迁徙斑马更严重。

  水牛是一种更危险的狩猎物种,其最高速度略高于狮子,然而,与捕食风险相比,这种能量投资的收益更高,以至于一些狮子几乎只捕猎水牛(Makacha&Schaller,1969;Funston,Mills,Biggs,1998)。大型水牛群通过它们的噪音和气味很容易被发现,这可能会增加狮子对水牛的偏好。塞伦盖蒂的狮子依赖水牛,而迁徙物种不存在(Scheel&Packer,1995),水牛似乎更容易在干旱期间被捕食。没有提供可用性数据的研究表明,水牛也被优先捕食(例如McBride,1984;Scheel&Packer,1995)。该数据的包含可能会积极增加该物种的雅各布斯指数值。大羚羊出现在干旱、猎物匮乏的环境中,例如卡拉哈里和埃托沙,它们非依赖于水。由于几乎没有其他大中型猎物可供选择,大羚羊是狮子的首选猎物。尽管它们有着可怕的角,但大羚羊的体重在最佳范围内,它们成群结队地生活在狮子相对丰富的栖息地。

  有人认为斑马的条纹进化是为了减少被捕食的风险。Kingdon(1984)对这个假设不予理睬,因为他认为斑马的死亡与斑马的数量成正比。我们的数据支持这一点,斑马根据它们的大小、分组策略和栖息地选择,优先被狮子捕食,而它们会主动对捕食者防御轻微的调整,导致28.6%的狩猎失败,以及它们相对较高的探测距离。狮子在追击斑马时间只有6秒,随着斑马达到最高速度而开始被超越。在埃托沙和克鲁格,狮子优先捕食斑马驹(Stander,1992;Mills&Shenk,1992)。一旦遇到角马和斑马,它们成为猎物的可能性没有差别。然而,在连续跟踪过程中,狮子比斑马更频繁地遇到角马。这种超过预期的遭遇率,加上更好地确定狩猎结果的能力,或许可以进一步解释为什么角马比斑马更受欢迎,尽管在体重预测上存在差异。长颈鹿处于首选体重范围的上端,根据它们的可用性,被捕食的频率比预期的要高。50%到75%的长颈鹿幼崽在头几个月被捕食(Estes,1999)。长颈鹿的身高、相关的捕食者检测能力的提高,以及它的蹄子对捕食者造成的伤害威胁(蹄子被积极用于保护自己和后代)将使这种偏好降到最低,事实并非如此。岩羚、黑耳石羚、石羚、普通霓羚、黑斑羚、苇羚、格氏瞪羚、鸵鸟、薮羚和汤姆森瞪羚的体重都不到狮子猎物首选体重的一半,因此被明显避免。这并不是说这些物种在狮子的饮食中是不重要的,因为它们中的许多通常被食用(表3,图2)。相反,根据它们的可用性,它们被杀死的频率低于预期。

  这是狮子不会主动寻找(遇到时不积极追捕)的结果还是遭遇率降低的结果尚不清楚,尽管对Funston,Mills&Biggs(2001)中提供的数据的重新分析表明了前者。与小型猎物(石羚、霓羚、野兔和豪猪)的遭遇导致了68.7%的狩猎(表2中67次遭遇中的46次狩猎;Funston、Mills和Biggs,2001)。对于黑斑羚,在312次遭遇中,只有61.3%的遭遇导致了狩猎(Funston,Mills&Biggs,2001)。中型猎物(角马、斑马、捻角羚和水羚)有420次被捕食,其中76.2%被捕食;水牛被发现104次,84.6%被捕食(Funston,Mills&Biggs,2001)。对角马和斑马的单独分析发现,在98次遭遇中,有61.2%导致了角马的狩猎,而在140次斑马遭遇中,77.9%的遭遇导致了斑马的猎杀(Mills&Shenk,1992)。这种再分析表明,较大的猎物物种优先于较小的物种。此外,与小型猎物(每只瞪羚6.9分钟)相比,狮子在捕获大型猎物(每头角马和斑马31.6分钟)方面投入的能量更多。

  然而,在优选的体重范围内,存在着不优选的物种。最优觅食理论认为,捕食者应该能够区分不同收益能量的猎物,并更喜欢收益能量最强的类型(J.R.Krebs,1978)。对于马羚和黑貂羚来说,这种缺乏偏好可能是因为它们在整个范围内的数量很少(Stuart&Stuart,2000),减少了它们与狮子的接触,以至于搜索变得过于耗费精力,尽管在环境条件改变的情况下,它们可以被大量捕食。大羚羊比较大的体重,加上它们对捕食者的积极防御、它们的警惕(通过庞大的畜群)和它们的武器,可能会降低它们被捕食的可能性,从而根据其丰富程度进行狩猎 。水羚体重在250到270公斤之间(调整后为195公斤),这使它们处于首选的猎物体重范围内,而且它们对靠近水的草地栖息地的需求,意味着它们可能经常被狮子碰到。然而,狮子只会根据它们的数量来捕食它们,这可能是因为它们缺乏气味腺而产生的味觉厌恶,而这种味觉厌恶会导致皮毛油腻、有麝香味(Estes,1999)。疣猪的体重远低于狮子猎物的最佳体重范围,因此应该避免,但狮子是根据它们的数量被捕获的。这不太可能是对猎杀进行盘点或计数的假象,因为对小物种种群规模的低估,可能会被这些几乎完全被吃掉的小物种尸体的低估所抵消。更有可能的是,在狮子栖息的地方,疣猪很常见,比大多数草原有蹄类动物更慢,耐力也更低(Estes,1999)。令人困惑的是,这些疣猪使用洞穴,尽管这显然不是一个安全的避难所,只有利用狮子分布不同地区和不同时期的大量详细研究结果,才能进行这样的分析。这突出了重复对狮子饮食研究的重要性,其中要考虑猎物的可获得性。虽然南非和坦桑尼亚在狮子的这类研究中处于领先地位(表1),但至关重要的是增加非洲其他地区的研究数量,这里使用的方法可用于所有其它大型捕食者,以确定其首选的猎物重量范围,以及确定其他特征是否影响捕食模式。最后,可以调查在非洲、澳大利亚、北美、亚洲或南美洲发生的捕食者群落中的竞争程度。这些捕食者之间的比较也可以揭示合作狩猎的进化。此外,野生动物管理者可以利用这些数据来预测狮子重新引入时会吃什么,方法是用这里计算出的值和有关地点的计数数据来求解雅各布斯指数,从而使它们能够进行规划,而不是简单地作出反应。因此,本文提供的信息将使我们能够超越描述性饮食研究,提高我们对捕食者/猎物相互作用机制的预测性理解。

  狮子被捕食物种的体重分布显示出向右倾斜的趋势,我们认为这是由于狮子的群体狩猎策略,使得能够捕获非常大的猎物。其他以群体形式捕猎的捕食者,如非洲野狗Lycaon pictus、斑鬣狗Crocuta Crocuta、印度豺alpinus、薮犬Speothos Veneticus和灰狼Canis lupus,也可能在类似于图4的区域表现出对体型更大的猎物的倾斜偏好,由于群捕食者能够捕杀比它们自身体型更大的猎物。Radloff&du Toit(2004)部分地满足了这一预测,他发现在马拉马拉禁猎区捕食者和被捕食者的体重之间存在显著的线性关系。在那里,群体狩猎物种,如狮子和野狗,捕杀的猎物范围最广,从最大到最小,捕食者与猎物的身体质量比从狮子的1:1.0到狮子的1:2.1和野狗的1:1.2不等(Radloff&du Toit,2004)。我们基本上已经展示了狮子在整个范围内都会出现这种情况(图2),但这显然不是它们的首选,即杀死越来越大的猎物(图4)。我们还假设,个体捕猎的食肉动物,如狞猫、豹、虎、美洲虎、山狮、埃塞俄比亚狼和赤狐,它们更喜爱和自己体重接近的猎物,并且偏向大型猎物的倾向较小。对于在马拉马拉单独狩猎的猎豹和豹,捕食者与猎物的比例小于1:1。

  越来越多的证据表明,雄狮并不依赖于雌性的狩猎技能,但实际上是成功的猎手。但是,难以确定猎物的位置和客观地描绘景观,使得雌雄猎狮策略的比较变得复杂。我们使用了克鲁格国家公园植被结构的机载光探测和测距(LiDAR)测量,结合全球定位系统(GPS)对狮子Panthera leo进行遥测数据追踪,以量化狮子猎杀与狮子休息区域的视线,同时控制了一天中的时间。结果表明,雌雄狮子在狩猎过程中对植被结构的利用存在显著差异。虽然雄性狮子在视线米)的景观中被杀死(PS植被茂盛的景观),但雌性狮子没有显著差异。这些结果在不同物种之间是一致的。植被结构对捕食者和被捕食者相互作用的影响通常是假设的,但数量证据却很少。

  在这些保护区内维持捕食者-猎物的相互作用将需要更好地了解空间异质性如何影响捕食策略。最近的几项研究已经开始探索空间异质性在形成捕食-被捕食交互作用在景观中的分布中的作用(Hopcraftetal.2005;Valeixetal.2009),例如马羚和其他可以依赖分散的水域以避免捕食者的羚羊。依赖水的羚羊进入干旱景观后,在仅有的人工水坑活动,其密度已部分归因于狮子。植被结构的空间异质性在捕食-被捕食相互作用中的作用还不清楚。一些研究表明,由植被结构提供的捕食者伏击机会可以塑造草食动物在整个景观中的分布和觅食行为,但数量数据很少。植被结构和捕食之间的这种相互作用将是非常重要的,因为植被结构很容易被公园管理者大象群的踩踏和其他控制手段轻易地操纵植被结构。了解植被结构和捕食成功之间可能的反馈,可以阐明管理活动的意外后果和由此产生的机会。

  植被结构对捕食者-猎物相互作用影响的检验有两个因素。首先,大多数研究通过跟踪难以在茂密植被中观察到的捕食者来确定捕食地点,尤其是在大多数狩猎发生的夜晚,因此,在观察者在场的情况下,可能会因沿道路和沙丘中的采样而有偏差。我们应用全球定位系统(GPS)遥测技术,对异质景观中的捕食者位置进行无偏差采样。第二,植被结构通过局部视野(即视线在被阻挡之前从一个位置经过的距离)伏击机会。由于视觉难以在野外进行定量测量,因此将灌木和草地覆盖层的特殊数据用作视线的代替。或者,植被被忽略,视觉仅以粗糙的地形为特征。我们使用激光雷达数据来模拟植被结构和其他尺度的景观结构如何在研究区域内一致,而客观地塑造景观,狮子因其在外观和行为上的强烈性别差异而特别受关注。尽管人们普遍认为雄性狮子不如雌性狮子能成功的捕猎(Scheel&Packer 1991;Stander 1992),但最近的研究表明,雄性狮子成功捕杀的次数与雌性狮子一样多(Funston 2001)。Funston(2001)发现,猎物种类在很大程度上解释了雄性和雌性捕猎行为之间的差异。这些作者发现,植物结构的影响并不一致,可能是因为难以监测猎狮行为,如前所述。在这里,我们将测量尺度的机载光探测和测距(激光雷达)测量与来自南非克鲁格国家公园(KNP)的狮子捕食事件的位置相结合。根据这些数据,我们建立了一个概率模型来量化植物结构如何塑造狮子所使用的观察方式。重要的是,我们的贝叶斯框架允许我们将不确定性从视线传播到视图,并考虑样本大小的影响。然后,我们测试了狮子的性别、捕猎或休息行为以及猎物大小对狮子视野的影响。

  由于狮子在生理和行为上都具有强烈的两性分化,因此它们的捕猎策略和能力可能会有所不同。公狮子被认为比母狮子更不合作,通常被认为不如母狮子狩猎成功(Scheel&Packer 1991)。然而,最近的研究表明,公狮子在狩猎技巧上与母狮子一样能干,正在改变这些态度。目前尚不清楚雄狮如何补偿它们缺乏合作,以取得与雌狮相同的成功,Funston(2001)发现不同的猎物选择解释了雄性和雌性狩猎行为的许多差异,其他研究也强调了猎物选择对狮子狩猎成功的影响(Hayward&Kerley 2005;Owen Smith&Mills 2006,2008)。Funston(2001)注意到雄狮倾向于在高草和茂密灌木丛的景观中猎取黑斑羚,但是在雄狮猎取成功方面没有发现植被结构的一般模式。作者承认,他们的研究不太适合于确定植被结构的作用,因为在茂密的景观中观察者可能会产生偏见,类似的观察者偏见可能解释了为什么早期的研究认为雄性狮子不如雌性狮子成功捕猎。在GPS遥测技术问世之前,仅通过野外搜索就可以找到杀死狮子的地点。在塞伦盖蒂和埃托沙等开阔的栖息地,狮子捕杀的研究更容易进行(Scheel&Packer 1991;Stander 1992)。虽然GPS遥测技术可以控制观察者的偏见,但观察者收集的狩猎数据却不可用。例如,我们不知道尸体是从捕杀地点拖出来的,也不知道有多少只狮子参与了捕猎。

  我们的结果是稳健和重要的,从不确定性(从吃掉猎物内脏之前的到拖至10多米处),再到我们的估计。如果雌雄混合性猎杀群体很普遍的话,多只个体狮子参与的猎杀只会影响我们的结果。在克鲁格南部,雌雄混合性狩猎群体在210起观察到的猎杀中所占比例不到3%(Funston 2001)。同样,雌雄混合性狩猎群体的存在会减少性别间的差异,这在我们的研究结果中是明显的,除了在模型中加入拖动猎物的不确定性外,比检验还考虑了小样本的不确定性。尽管存在这些不确定性,但我们的结果的重要性支持了我们的结论,即对于所分析的个体狮子而言,差异是有力的,但需要注意的是,狮子行为、狮子性别和猎物类型的差异仅指夜间狩猎。然而,我们对不确定性的处理并不能弥补这样一个事实:我们从克鲁格国家公园的萨塔拉地区的少数个体狮子身上得出结论。在考虑从如此小的个体样本得出的结论是否可以推广到其它种群和景观时,必须谨慎。事实上,根据萨塔拉周围北部玄武岩地区每100平方公里7到8头狮子的密度估计,在最保守的意义上,这些模式可能只适用于研究区域。因为这些样本量很小,我们建议将这些结果更多地视为一个案例研究,以推动更大规模的研究,而不是对狮子狩猎行为的广泛概括。

  考虑到样本量较小,大型和小型猎物类型的一致结果表明,不同的雄性和雌性捕猎策略是普遍的,而不取决于猎物的大小。对于雄狮来说,小型和大型猎物类型的伏击策略的效用是可以预期的。例如,非洲野水牛Syncerus caffer被认为更容易在茂密的灌木丛中被捕食,公狮子会捕食多种猎物(Radloff&Du Toit 2004)。因此,也许我们最令人惊讶的结果是雌性狮子没有分享这种对茂密植被的利用。如果协调合作猎杀中等体型的猎物是成功的雌狮策略,那么茂密的植被可能会干扰这种狩猎策略。无论如何,我们的结果将植被结构的使用添加到了一系列一般因素中,包括猎物的选择和区分雄狮和雌狮狩猎策略的合作行为的程度。专门研究利用植被结构进行伏击策略可能有助于雄狮作为猎人的成功。

  我们的结果证实了狮子在白天寻找狩猎地点的路线很短。我们假设,由于狮子的夜间狩猎策略,对阴凉的偏好推动了这一选择。但是,不管其机制如何,我们通过从分析中删除白天的位置来小心地控制阴影可能造成的混淆影响。有趣的是,雄狮往往比雌狮更多地呆在空旷的地方。我们计算了每只狮子在覆盖所有遥测位置的最小多边形内1000个随机点的平均视觉长度,以此计算出在领地范围内的平均视觉长度,公狮子(7.5米)和母狮子(7.2米)的平均视觉长度相似。这意味着两性都有相似的机会在浓密的植被和更开阔的景观之间做出选择。雄狮的休息地点和活动范围比雌狮更开放,这可能表明除了狩猎以外的其他因素也有助于雄狮选择活动范围。也许是恐吓潜在的竞争对手、发现雌性或猎物的贡献。 Hopcraft(2005年)提出,狮子利用有利的位置,来寻找猎物,而在开阔的景观中休息可能有助于它们发现觅食的机会。但是,由于我们排除了中午的位置,因此阴影的影响无法解释这些结果。

  植被结构在捕食者之间相互作用中的作用并不是很直观。对于猎物来说,在植被茂密的景观中被伏击的风险更大,但隐藏的能力也更大。Fischhoff(2007)提出斑马在狮子活动时避免在开放栖息地,这表明隐藏的好处大于伏击的风险。相比之下,Valeix(2009年)发现,当狮子在附近时,食草动物都喜欢开阔的区域,这意味着在茂密的植被中有很高的伏击风险。我们的结果表明,这些风险因狮子的性别和猎物的选择而不同。雄狮的伏击策略使得茂密的植被成为猎物的危险场所。相反,我们发现植物对雌性狮子的狩猎选择没有影响。研究表明,与周围的开阔景观相比,森林栖息地更安全,免受狼的捕食,而且很可能隐藏的好处大于其它草食动物天敌(如野狗Lycaon pictus)伏击的风险。这些结果支持了景观规模的植被结构在塑造捕食者影响中的重要性(Lima&Bednekoff 1999)。在我们的研究中,通过将雄性狮子的捕猎行为与茂密的植被紧密联系起来,假设这些行为在其他地方的狮子中具有代表性,我们的研究结果表明,植被结构的变化可能会导致狮子所在的捕食者和猎物的平衡发生变化。

  雌狮在与猎物遭遇中,共计508次捕猎 ,173次未尝试的狩猎。其中小型猎物38次捕猎,有14次未尝试,黑斑羚158次捕猎,66次未尝试;大型猎物275次捕猎,81次未尝试,水牛37次捕猎 ,12次未尝试。

  雄狮在与猎物遭遇中,共计171次捕猎 ,51次未尝试的狩猎。其中小型猎物8次捕猎,有7次未尝试,黑斑羚67次捕猎,21次未尝试;大型猎物45次捕猎,19次未尝试,水牛51次捕猎 ,4次未尝试。

  雌狮在与猎物的遭遇中,对于小型猎物,不尝试捕猎占比为27%,对于黑斑羚,不尝试捕猎占比为29.46%;对于大型猎物,不尝试捕猎占比为22.75%,对于水牛,不尝试捕猎占比为24%。

  雄狮在与猎物的遭遇中,对于小型猎物,不尝试捕猎占比为47%,对于黑斑羚,不尝试捕猎占比为23.86%;对于大型猎物,不尝试捕猎占比为29.68%,对于水牛,不尝试捕猎占比为7.27%。

  狮子的猎物有明显的大个体倾向化,雌狮的猎物体型比较均衡且多样;雄狮的猎物体型两极分化严重且单一。原因是雄狮捕猎过多依赖于植被茂盛的地区,遭遇黑斑羚的次数较多,由于有更好的狩猎环境和机会(遮掩物),所以引发更高频率的捕猎,另外雄狮对水牛的青睐特别严重,几乎所有的遭遇都进行了捕猎。

  1.在与中小体型和大体型猎物群的遭遇中,狮子一般优先锁定并伏击大型猎物;

  2.在狮域中,中小型猎物数量和大型猎物数量差不多的情况下,狮子更多的捕食的大型猎物;

  4.成年雄狮的猎物体型分化严重,小型猎物(黑斑羚)严重拉低雄狮猎物的平均体重;

  5.狮子是猫科动物中,唯一存在专业猎杀巨兽(大象、犀牛、河马、长颈鹿)的猎手,它们这群专业猎手不是靠运气偶然猎杀状况不好的巨兽,而是优先主动寻找并猎杀巨兽,猎杀次数很稳定。

  6.雄狮的猎杀成功率和雌狮一致,且不易被观察到,因为它们更多的依靠封闭的环境夜间狩猎;

  7.长期猎杀大型猎物,必然导致身体结构特化和猎杀方式的特化。例如,更高效的猎杀方式--狮子用双颚封水牛口鼻的独特猎杀方式,同时需要更大的鼻腔吸入氧气、更大的下颌骨防止猎物反抗、更大的咬肌提供源源不断的咬力、犬齿更耐用、骨骼更坚固、耐力更好等等。

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